نام فایل : مكانيسم‌هاي-مقاومت-به-غرقاب-در-گياهان-29-ص

فرمت : .doc

تعداد صفحه/اسلاید : 32

حجم : 863 کیلوبایت

مكانيسم‌هاي مقاومت به غرقاب در گياهان
مقدمه
اغلب يك دوره بارندگي يا آبياري بيش از حد همراه با زهكشي ضعيف خاك، باعث غرقاب شدن خاك مي‌شود. غرقاب شدن به طور گسترده‌اي در خاك‌هاي جهان رخ مي‌دهد كه آسيب جديد به پوشش گياهان طبيعي و گياهان زراعي دارد. در خاك‌هاي غرقاب فضاي مخصوص هوا از آب پر شده و در نتيجه انتشار گازها بين جو و خاك سپهر (ريزوسفر) و ريشه به تاخير مي‌افتد.
اكسيژن محلول توسط ميكروارگانيسم‌ها و تنفس ريشه‌اي از محلول خاك تخليه مي‌شود. تخليه اكسيژن محلول در خاك‌هاي غرقاب بسته به درجه حرارت، فعاليت تنفسي گياهان و ميكروارگانيسم‌ها و نير فراواني و تداوم اشباع بودن خاك منجر به كاهش يا عدم وجود اكسيژن طي چند ساعت الي چند روز مي‌شود. كمبود اكسيژن محدوديت عمده‌اي براي رشد و باروري گياهان است، لذا زنده ماندن گياه در شرايط غرقاب در وهله اول منوط به سازگاري آن با شرايط كمبود اكسيژن است. گياهان مقاوم به غرقاب مكانيسم‌هاي مخلتفي را از جمله توانايي غيرسمي نمودن يون‌هاي احيا شده توسط ريشه، اجتناب از كمبود اكسيژن توسط انتقال داخلي اكسيژن از برگ‌ها به ريشه‌ها و قدرت ثبات متابوليسم، حداقل در سطح فرآيندهاي نگهداري توسط مسيرهاي غيرهوازي بكار مي‌گيرند.
تحقيقات مختلفي در مورد واكنش‌هاي گياه به غرقاب و كمبود اكسيژن از جهت سازگاري‌هاي مولكولي، بيوشيميايي فيزيولوژيكي، آناتوميكي و مورفولوژيكي انجام شده است. مقاومت جامعي نيز در اين مورد ارائه شده است. مهمترين سوال مطرح شده، مكانيسم‌هاي سازگاري گياه به تنش اكسيژن است. اكثر مقالات مربوط به سازگاري در اندام‌هاي هوايي يا گياه كامل است.
سازگاري متابوليكي
پاسخ‌هاي متابوليكي نسبت به كمبود و يا نبود اكسيژن به صورت گسترد‌ه‌اي در بسياري از گونه‌هاي گياهي مطالعه شده است، اما مكانيسم مشترك در مورد مقاومت به اين شرايط نشده است. نظريه‌هاي متعددي در مورد سازگاري متابوليكي ارائه شده است.
اولين فرضيه در مورد تشريح تحمل متابوليكي غرقاب توسط مك منمون و كرافورد (1971) ارائه شده است. آنها چنين مطرح كردند كه مقاومت ريشه‌هاي گياهان مناطق مرطوب به حالت غرقاب به جنبه‌هاي اختصاصي متابوليسم آنها بستگي دارد و نيز مقاومت به غرقاب در يك گياه خاص به قدرت اجتناب آن گياه از تجمع اتانول در مسير گليكوليت وابسته است.
بنابراين حفظ يك سطح بيوسنتز پايين اتانول باعث مقاومت به غرقاب مي‌شود. در ريشه گياهان مقاوم به غرقاب در شرايط كمبود اكسيژن گلوكز بر اساس تخمير الكلي متابوليز مي‌شود و آسيب به گياه در محيط رشد داراي كمبود اكسيژن به دليل خودسميت ناشي از توليدات نهايي تخمير، خصوصاً اتانول است كه در بافت‌هاي گياه در شرايط غيرهوازي تجمع مي‌يابد.
عقيده بر اين است كه در ريشه گياهان مقاومبه غرقاب از تجمع اتانول سمي اجتناب مي‌شود، بدين صورت كه فرآيند تجزيه گلوكز به سميت تشكيل مالات كه داراي سميت كمتري است، سوق مي‌دهد. همچنين اين نظريه مي‌گويد كه سرعت گلكوز در پاسخ به تنش اكسيژن ناشي از توليد اتانل، در گونه‌هاي حساس به غرقاب بيشتر از گياهان مقاوم به غرقاب است.
در گليكوليز چندين آنزيم تخميري مهم از جمله پيروات دي كروبوكسيلاز دي هيدروژناز و الكل دي هيدروژناز دخيل‌اند. الكل ي هيدروژناز (
ADH
)، آنزيمي است كه در رابطه با محيط غيرهوازي به طور كامل مورد مطالعه قرار گرفته است. در اكثر گياهان، در پاسخ به تنش بي‌هوازي فعاليت
ADH
افزايش مي‌يابد. ميزان القاي
ADH
در اندام‌هاي مختلف يك گونه متفاوت است. به طور مثال بر اساس وزن تر، القاي
ADH
دركولئوپتيل و برگ‌ها بسيار كمتر از نوك ريشه است. اگرچه براي رشد ذرت در هواي معمولي ظاهراً نيازي به فعاليت
ADH
نيست، ولي موتانت‌هاي فاقد
ADH
نشان دادند كه فعاليت
ADH
براي ادامه بقاي اين گونه طي غرقاب ضروري مي‌باشد. گياهچه‌هاي موتانت ذرت فاقد
...